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A comprehensive summary that explains the workings of the sensory system in humans and animals as well, accompanied by illustrative pictures and explanations
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Université Sidi Mohamed Ben Abdellah Faculté des Sciences Dhar El Mehraz – Fès Année universitaire 2023-2024 Pr. N. Bennis Physiologie des Systèmes Sensoriels LICENCE FONDAMENTALE SVI (S5) PHYSIOLOGIE DES GRANDES FONCTIONS 1
2 Organisation générale du système nerveux Thalamus, Hypothalamus Hypophyse Introduction Diencéphale
3 Coupe transversale cerveau humain Histologie (Serge Nataf, Univ. Lyon) Coupe transversale moelle épinière humaine Coloration et observation à la loupe. Académie de Rennes Organisation générale du système nerveux
4 Composantes sensorielles Composantes motrices Afférences sensitives Récepteurs sensoriels Système végétatif Nerfs végétatifs (efférences autonomes) Système somato-moteur Nerfs moteurs (efférences somatiques) Milieu intérieur et extérieur Effecteurs végétatifs (viscères) Muscles – Cerveau (Hémisphères cérébraux, diencéphale, cervelet, tronc cérébral) – Moelle épinière SNC SNP Organisation générale du système nerveux Nerfs crâniens Nerfs rachidiens 1. Reçoit l’info 3. Réponse appropriée 2. Intègre l’info. sensorielle
Trilogie entrée/intégration/sortie R.Pujol, 2005 5 Les systèmes neuronaux sont divisés en 2 composantes: – Système Sensoriel: capte et traite l’information (partie du SN responsable de la sensation, regroupe les récepteurs sensoriels, les voies nerveuses, et les parties du cerveau responsables du traitement de l’information sensorielle) – Système Moteur: réponse adaptée de l’organisme Organisation générale du système nerveux
Partie I : Principes généraux des décodages sensoriels Partie II : Codage de l’information au niveau des récepteurs sensoriels Partie III : Anatomie des voies sensorielles Partie IV : Plasticité fonctionnelle des systèmes sensoriels: rôle des stimulations périphériques 6
Partie I Principes généraux des décodages sensoriels 7
Tout organisme vivant dont l’homme est en perpétuelle interaction avec son environnement Ces interactions lui permettent d’être conscient des variations de paramètres environnementaux, de réagir vis-à-vis de stimulations particulières, de se déplacer mais également de maintenir la constance de son milieu intérieur Cela nécessite une prise permanente d’informations et la circulation de messages entre les différentes cellules de l’organisme Le système nerveux, avec le système endocrinien, est l’un des systèmes de communication intercellulaire 8
La mise en jeu des organes sensoriels entraîne une sensation qui après interprétation en référence à ce que nous ayons pu apprendre c’est-à-dire comparaison à l’acquis, constitue la perception organes sensoriels + Variations du milieu message sensoriel SNC Décodage, Interprétation comparaison à l’acquis la perception 9
SNC Réception de l’information Traitement réponse un récepteur sensoriel (RS) est une structure capable d’être activée par un stimulus issu de l’environnement interne ou externe de l’organisme. En réponse à ce stimulus, le récepteur déclenche une transduction à l’origine d’abord d’un potentiel de récepteur ensuite d’un potentiel d’action sur la même cellule ou sur une cellule adjacente. La transduction-définition: c’est l’étape du codage des informations externes par les capteurs sensoriels Les potentiels d’action transmettent l’information correspondant au stimulus détecté par le récepteur sensoriel jusqu’au SNC 10
organisation générale de la sensorialité Stimulus sensoriel Physique, chimique Transduction Récepteur Intégration Centres spinaux et sous-corticaux réponses réflexes et végétatives Sensibilité inconsciente Sensation Perception Aires corticales prise de conscience, interprétation et signification (l’acquis), mémorisation Réponses volontaires Sensibilité consciente « La Perception optimise la Sensation » 11
•Les RS sont capables de coder des messages renseignant le SNC sur les différents paramètres physico-chimiques du milieu ou de l’organisme lui-même •C’est grâce aux RS que le SNC peut intégrer les différentes informations et éventuellement permettre une réponse adaptée de l’organisme en question •Les RS sont souvent regroupés constituant des organes sensoriels généralement spécifiques d’une modalité sensorielle particulière 12
•Une modalité sensorielle est une sensibilité particulière liée au fonctionnement d’un organe sensoriel •Les principales modalités sensorielles connues chez les vertébrés sont : la somesthésie (tact, chaud, froid, stimuli nocifs) : récepteurs diffus la vision l’audition l’équilibre la gustation l’olfaction 13 Récepteurs limités à un organe
Modalité Nature du stimulus Type de récepteur Somesthésie Mécanique Thermique Chimique Nocif Mécanorécepteur Thermorécepteur Chémorécepteur Nocicepteurs Vision Lumière Photorécepteur Audition équilibration Ondes de pression Mécanorécepteur Gustation et Olfaction Chimique Chémorécepteur 14 Au sens large, la physiologie sensorielle comprend 3 types de sensorialité
La sensorialité extéroceptive : somesthésie (sensibilité somato-sensorielle), vision, audition, équilibration vestibulaire, olfaction, goût. Récepteurs en jeu : extérocepteurs La sensorialité intéroceptive : sensibilité des viscères, vaisseaux et endothéliums. Récepteurs : intérocepteurs La sensorialité proprioceptive : sensibilité des muscles, tendons et articulations. Récepteurs : propriocepteurs informant le SN sur l’état de contraction des muscles ou encore sur la position des articulations 15 N.B. Chaque type de récepteur est spécifique d’un stimulus physique ou chimique particulier Classification en fonction de du point de depart du message sensoriel
Les récepteurs somesthésiques Récepteurs somatiques – Peau (extéro) – Muscles (proprio) – articulations (proprio) Récepteurs Viscéraux Intérocepteurs Sensibilité Viscérale Sensibilité somato-viscérale (somesthésique) Sensibilité Somatique Superficielle/profonde 16 S. somesthésique
Partie II Codage de l’information au niveau des récepteurs sensoriels 17 1. Les caractéristiques d’un stimulus sensoriel 2. Psychophysique et la quantification de la sensation 3. Transduction 4. Codage de l’intensité des stimuli sensoriels : codage quantitatif 5. Codage de la durée des stimuli (temporel)
1. Les caractéristiques d’un stimulus sensoriel Intensité: le plus petit stimulus capable d’évoquer une sensation correspond à l’intensité seuil de stimulation (seuil sensoriel, seuil récepteur). Toute de l’intensité de la stimulation se traduit généralement par une de l’intensité de la sensation La sensation correspond à la mise en jeu d’un organe sensoriel à un instant donné et dans une région de l’espace parfaitement définie 18 Un stimulus est caractérisé par son intensité, sa durée et sa localisation
Durée: Généralement, une stimulation durable n’induit une sensation que durant un temps limité. Il y a alors adaptation du système sensoriel. Seules les sensations douloureuses ne s’adaptent pas ou ont une adaptation très faible et lente. Une stimulation douloureuse peut même entrainer une sensation qui dure plus longtemps que la stimulation elle-même 19
2. Psychophysique et la quantification de la sensation L’intensité d’une sensation exprimée par un sujet, ou évaluée chez un animal n’est qu’une valeur subjective. ne peut en aucun cas avoir une grandeur physique. On se fixe des unités arbitraires pour apprécier la sensation. difficile d’établir une quantification universelle. La psychophysique : étude de la relation quantitative entre un stimulus physique et la perception 20
En se basant sur la loi Fechner, la perception varie comme le log de son intensité: Echelle de Fechner Comment l’organisme transforme les valeurs physiques en valeurs psychologiques ? Des échelles de sensations proposent une fonction mathématique qui relie l’intensité physique du stimulus à la sensation perçue. Selon Stevens, 3 types de fonctions permettent de rendre compte de tous les cas de figures : linéaire, accélérée, logarithmique. fonction linéaire fonction accélérée fonction logarithmique 21
Relation intensité/perception douloureuse 22 Echelles d’évaluation de la sensation douloureuse Echelle verbale simple (adulte): Apprécier la douleur ressentie du patient par paliers. Chaque palier correspond à un score qu’on demande au patient : Echelle Visuelle analogique (adulte) Curseur mobile Le patient doit positionner le curseur à l’endroit qui situe le mieux sa douleur
Loi de Fechner: “La sensation varie comme le logarithme de l’excitation” désignée par le Bel, l’intensité étant mesurée en Décibels (1 Bel/10 dB). http://acouphenes.hautetfort.com/archive/2011/02/12/les-mesures-subjectives-methodes-psychoacousiques-ajustement.html Relation Intensité/sensation auditive 23 relation logarithmique
Relation Intensité/sensation gustative les résultats expérimentaux obtenus chez un sujet auquel on demande de goûter des solutions d’acide citrique ou de sucre de concentration variable, et d’exprimer combien de fois concentrée était cette solution par rapport à une solution de référence : Il s’agit d’une relation linéaire entre l’intensité de la sensation et l’intensité de la stimulation. Unité arbitraire 24 Relation Intensité/activité bioélectrique Lorsqu’il est possible d’enregistrer directement l’activité des fibres sensorielles chez des patients, l’augmentation d’activité de ces fibres (fréquence de décharge PA) suit la même évolution que la sensation en fonction d’une augmentation de l’intensité de stimulation
•La transduction est la fonction de base d’un récepteur sensoriel. Elle consiste à transformer l’énergie (physique ou chimique) d’un stimulus en énergie bioélectrique (message nerveux). •Il s’agit d’une modification des propriétés bioélectriques des cellules sensorielles « excitées » par un stimulus physico-chimique. Cette modification est en général une dépolarisation : entrée ou rétention de charges positives (cations) ; cependant, dans certains cas (la vision), c’est une hyperpolarisation : blocage d’une entrée de charges positives. 3. Transduction 25
Ex 1 de Mécano-transduction transduction à partir d’un stimulus mécanique tactile (R. toucher) Récepteurs du toucher (pression, toucher, vibration) 26 Hypoderme
Le corpuscule de pacini (1-5 mm de long et 0.5-1 mm de diamètre, derme et tissus sous-cutanés) : récepteur somatique, impliqué dans la sensibilité somatosensorielle ou somesthésie. La terminaison nerveuse (TN) encapsulée, la capsule agit comme protecteur, amortisseur, filtre ne permettant l’activation des TN que pour une intensité donnée 27
Na+ Na+ La déformation mécanique du corpuscule et donc de la membrane de la terminaison axonique entraîne l’ouverture de canaux cationiques (Na+) au niveau de la zone sensorielle de la fibre, influx cationique et dépolarisation locale de la membrane appelée Potentiel Récepteur (PR) 28
Le PR (générateur), après propagation électrotonique et ayant atteint une certaine amplitude (seuil) entraîne l’apparition de PA au niveau de la zone d’initiation du PA (zone gâchette ou trigger) de la fibre sensorielle. Une fois l’amplitude de dépolarisation locale ou (PR) atteint le seuil, un train de PA est observé 29
30 Local Propageable
Caractéristiques potentiel récepteur/potentiel d’action potentiels stimulus Signal propagation amplitude codage Potentiel récepteur sensoriel Dépolarisant ou hyperpolarisant Passive- locale Petite Graduable (100mv-10mv) en amplitude Potentiel d’action Voltage membranaire dépolarisant Active Canaux voltage- dépendants Na+ (Ca2+),K+ Grande Tout ou rien (70-110 mv) en fréquence 31
Ex 2 de Mécano-transduction transduction à partir d’un stimulus sonore (cellule auditive) L’oreille interne, appelée également labyrinthe vu la complexité de sa forme, contient deux organes sensoriels qui ont des fonctions différentes : • L’organe de l’audition (cochlée) • L’organe de l’équilibre (canaux semi-circulaires, utricule et saccule ) (vestibule) 32
Le système auditif 33
organe de Corti : organe sensoriel Fonctionnement du système auditif Compression/raréfaction Membrane Tympanique en mouvement Chaine des osselets Fenêtre ovale Mouvement du fluide de la cochlée (endolymphe) Onde sonore Cellules sensorielles ciliées en mouvement Potentiel récepteur dépolarisant signaux nerveux au nerf auditif http://www.medel.com/fr/how-hearing-works/ 34
L’activation des cellules sensorielles auditives (cellules ciliées CC ) met en jeu l’ion K+ fortement concentré dans le liquide endolymphatique qui entre à travers des canaux cationiques et dépolarise la cellule sensorielle ; les canaux situés à l’extrémité des cils, s’ouvrent lorsque la vibration sonore propagée aux liquides fait basculer le faisceau de cils. Au fait, les canaux cationiques sont non sélectifs car laissent rentrer les ions K+ , cation majoritaire dans l’endolymphe et dans une moindre mesure le calcium ce qui entraine une dépolarisation de la cellule ciliée (CC) 35 Cils des cellules ciliées réunis par des liens apicaux d’élastine ( R. Pujol)
Fonctionnement de la synapse CC / nerf auditif :Le basculement des cils de la CC ouvre les canaux K+. Au pôle synaptique, la dépolarisation libère du glutamate qui excite la fibre auditive Sensorialité audition UM3 L2S4 Schwann/Montpellier (PPSE) 36
Le système vestibulaire 37
Ex 3 Chémo-transduction : transduction à partir d’un stimulus chimique (récepteur olfactif) Projections issues des récepteurs olfactifs vers les bulbes olfactifs Zone de l’odorat Mucus 38
L’épithélium olfactif (vertébrés) Durée de vie : environ 2 mois remplacement par les cellules basales 39
Transduction à partir de molécule odorantes •la première étape de la détection olfactive implique l’activation de récepteurs olfactifs par les molécules odorantes. •Ces récepteurs sont des protéines membranaires (OBPs / odorant binding proteins)contenues dans la membrane des cils portés par les neurones sensoriels olfactifs localisés dans l’épithélium olfactif. 40
http://www.cf.ac.uk/biosi/staffinfo/jacob/teaching/sensory/olfact1.html – Stimuli odorants liés aux OBPs – Fixation sur des récepteurs transmembranaires spécifiques – Stimulation de protéines G – Activation de l’adényl cyclase (AC) – Formation d’AMP cyclique (AMPc) – Liaison de l’AMPc avec des canaux spécifiques des cations – Ouverture des canaux cationiques (cyclic-nucleotide gated (CNG) channels) « nucléotides cycliques dépendants » et entrée de Na+, Ca 2+ – Ouverture de canaux Cl- activés par le calcium (autre effet dépolarisant) – Dépolarisation de la membrane (potentiel de récepteur ou générateur). La dépolarisation entraîne la production de potentiels d’action, dont la fréquence dépend de la concentration du stimulus 41
Enregistrements intracellulaires à partir d’un récepteur olfactif montrant les réponses à l’isoamylacétate et au camphre La fréquence de décharge des récepteurs augmente avec l’augmentation de la concentration (de haut en bas du tracé). From Trotier et Mcleod (1983) 42
Ex 4 Chémo-transduction : transduction à partir d’un stimulus chimique (récepteur gustatif) Récepteurs gustatifs : durée de vie environ 2 sem. remplacement par les cellules basales 43
Les récepteurs gustatifs peuvent être stimulés par divers goûts. Les quatre saveurs dites fondamentales sont: •Le sucré comme le saccharose •Le salé comme le chlorure de sodium (sel de table) ; •L’amer comme la quinine ; •L’acide comme l’acide citrique (contenue dans le citron) Les Japonais ont découvert une cinquième saveur : l’umami « Savoureux » en japonais, saveur produite notamment par le glutamate de sodium. Transduction gustative: – pour les saveurs salées et acides : transduction se fait par des cations – pour les saveurs amères, sucrées et umami (5eme saveur): transduction des molécules sapides (gout prononcé) se fait par des récepteurs localisés dans la membrane des cellules réceptrices, récepteurs couplés aux protéines G. 44
Compiled by Tim Jacob, Cardiff University, UK TRP : transient receptor potential channel family PKD2L1 : canal cationique non sélectif sensible à l’acide, membre de la famille TRP Mécanismes possibles de transduction du goût 45
Potentiel récepteur enregistré à partir d’un récepteur gustatif de hamster qui répond à 4 types de stimuli basiques appliqués sur la surface de la langue (Kimura and Beidler, 1961) : récepteur gustatif non spécifique Fibres gustatives afférentes récepteur gustatif 46
La rétine est le film photosensible sur lequel s’impriment les images captées par l’oeil Structure de l’oeil 47 Ex 5 Photo-transduction transduction à partir d’un photon lumineux (photorécepteur)
48
49 La sensibilité des photorécepteurs (PR) à l’énergie photonique est due à la présence d’une substance chimique appelée pigment localisé dans les disques du segment externe des batonnets Le pigment des bâtonnets (vision nocturne) est la rhodopsine (absorption de 400 à 700 nm). Celui des cônes est l’iodopsine (photopsine). Il existe 3 iodopsines, sensibles au bleu (419 nm), vert (531 nm), rouge (559 nm), définissant 3 types de cônes (vision des couleurs) selon la proportion de pigment de chaque type. Un 4ème type de cônes récemment découvert, contient la mélanopsine (réflexe photomoteur, régulation du rythme circadien …). Mélanopsine également exprimée par des cellules ganglionnaires qui sont donc aussi photosensibles.
•Les photopigments sont composés d’opsine (protéine de 348 AA formant 7 hélices transmembranaires ) et de Rétinal (forme aldéhyde de la vitamine A). •l’opsine emprisonne un 11cis rétinal. •Un photon transforme le 11-cis rétinal en tout-trans rétinal en modifiant sa forme stérique. Première étape de la photoréception : interaction entre un photon et la molécule de rhodopsine Photoisomérisation du 11-cis-rétinal en tout-trans-rétinal Queue inclinée Queue linéaire 50
Rhodopsine = complexe 11-cis-rétinal-Opsine Tout-trans-rétinal + Opsine (active) lumière Non conforme aux sites de l’opsine Variation bioélectrique Hyperpolarisation du PR Changement conformationnel 51
La chaine de réactions Par cette chaîne de réactions l’excitation du 11cis rétinal transforme les molécules de 3’5‘ GMPc en 5’GMP Obscurité : les segments externes (et donc l’ensemble de la cellule réceptrice) sont dépolarisés par l’entrée de Na+/Ca2+ ; canal maintenu ouvert par la GMPc. lumière: le photon active la rhodopsine, ce qui déclenche la double cascade transducine/phosphodiestérase (PDE), le canal Na+/Ca2+ se ferme, d’où hyperpolarisation qui conduira à une excitation de la chaine neuronale rétinienne (Bip-Gg) 52
A l’obscurité, le rétinal est inactif, les canaux sodiques (Na+, Ca++) sont ouverts, les PRs sont dépolarisés (-30mV) et il y a libération de neurotransmetteurs à la 1ère synapse. A la lumière, le rétinal absorbe les photons et il change de conformation (devient actif), ce qui provoque la fermeture des canaux cationiques, une hyperpolarisation du PR (plus négatif, -60mV) et une cessation de la libération du neuromédiateur à la synapse. La lumière entraîne donc l’inactivation de la synapse entre le photorécepteur et la cellule bipolaire, ceci constitue le 1er signal nerveux indiquant la présence d’un stimulus lumineux. 53 PR & BP : Non spiking neurons lumière Circuit rétinien on NT (-) NT (+) + + –
Conclusion La première étape de codage de l’information sensorielle, transduction sensorielle, a lieu au niveau des récepteurs sensoriels qui convertissent un stimulus externe en un signal électrique quantifiable, le PR, ce dernier se transforme en un train de de PA quand le seuil de dépolarisation est atteint. Les PA sont interpretés par le SNC ; c’est en effet le seul langage compris par les cellules du SNC. Les mécanismes de cette transduction sont spécifiques de chaque système sensoriel 54
Types de récepteurs et le codage de l’information le PR et le PA peuvent être localisés dans deux cellules différentes ; c’est le cas de l’audition où le PA apparaît dans un neurone différent de la cellule sensorielle (récepteur secondaire) ; cas du récepteur auditif, vestibulaire, gustatif (récepteur différent du neurone de 1er ordre) le PR et le PA peuvent apparaître dans la même cellule en des points différents de la membrane (récepteur primaire, neurone de 1er ordre) ; cas du corpuscule de paccini, des récepteurs à l’étirement, récepteur olfactif… ; 55 Mise en jeu de 1 à 3 cellules pour le codage de l’information.
56 La 1ère cellule (R) est sensible à l’action de la lumière et envoie le signal hyperpolarisant vers la Sde cellule (B) qui est une cellule de liaison présentant une dépolarisation (ou une hyperpolarisation). Le PA apparaît au niveau de la 3ème cellule (G). De la cellule 1 à la cellule 3, il y a conduction sans potentiel d’action. La conduction est dite decrémentielle (accroissement négatif). Récepteur type 3 : Cas du récepteur visuel R B G
•Si l’intensité de la stimulation augmente, l’amplitude du PR augmente proportionnellement. Il y a codage de l’intensité de la stimulation au niveau du RS en une amplitude de dépolarisation transmembranaire. On parle alors de codage en amplitude •Le PR est donc un phénomène membranaire graduable non propagé de manière active, comparable aux PPSE 4. Codage de l’intensité des stimuli sensoriels : 57 codage quantitatif
•Les PA n’apparaissent sur la fibre sensorielle que pour une intensité minimale de stimulation qualifiée d’intensité seuil. Au-delà de ce seuil, l’évolution de la fréquence des PA est en général proportionnelle à l’intensité de la stimulation •Plus l’intensité de la stimulation augmente, plus fréquence des PA augmente. Donc l’intensité d’une stimulation sensorielle est codée au niveau des fibres sensorielles sous la forme d’une fréquence des potentiels d’action. On parle de codage en fréquence •Cette évolution de l’activité le long des fibres sensorielles permet de rendre compte de l’évolution des sensations en fonction de l’intensité d’une stimulation 58
Lors d’une stimulation prolongée, on distingue 2 types différents d’activité et donc 2 types de récepteurs sensoriels : 1er cas : l’amplitude du PR ainsi que la fréquence des PA diminuent au cours du temps. Il s’agit d’un phénomène d’adaptation caractéristique des récepteurs phasiques (ex : Pacini). 2nd cas : l’amplitude du PR ainsi que la fréquence des PA ne diminuent que très faiblement au cours du temps. Ces récepteurs ne présentent pas de phénomène d’adaptation et sont qualifiés de récepteurs toniques (récepteurs à l’étirement, douleur, T°) 5. Codage de la durée des stimuli (temporel): 59 Phénomène d’adaptation (ex récepteurs somesthésiques) AR AL Fréquence des PA
•Fonctionnellement, les systèmes sensoriels phasiques ne peuvent renseigner le SNC que sur les variations de stimulation et non sur leur durée. •Cependant, les systèmes toniques permettent de coder la durée d’une stimulation. 60 récepteur phasique récepteur tonique
Partie III Anatomie des voies sensorielles 61
Organisation générale des voies sensorielles 62 – voies sensorielles organisées de manière centripète – les messages sensoriels parviennent au SNC par les nerfs sensoriels : nerfs rachidiens (31 paires, moelle épinière) et nerfs crâniens (12 paires, tronc cérébral sauf nerf optique et olfactif) – 3 ou 4 relais font monter cette information au cortex spécifique – A chaque relais s’effectuent un décodage et une interprétation des propriétés du message, des plus simples aux plus compliquées.
63 Nerfs crâniens (12): émergent directement du cerveau et du tronc cérébral. Nerfs I, II, VIII : sensoriels Nerfs III, IV, VI, XI, XII : moteurs Les Nerfs V, VII, IX et X : mixtes * Nerfs sensoriels Nerfs spinaux (rachidiens, 31: 8C, 12T, 5L, 5S, 1Co) émergent de la moelle épinière. Nerfs mixtes sensitifs et moteurs, innervant chacun une partie du corps. 4 types de fibres: fibres somato-sensitives, somato-motrices, viscéro-sensitives, viscéro-motrices.
64 * Thalamus en tant que relais sensoriel Sur le plan anatomique, le thalamus est une structure diencéphalique constituée de substance grise située au centre du cerveau en position intermédiaire entre le cortex et le tronc cérébral. Coupe sagittale du cerveau
65 Sur le plan fonctionnel, le thalamus assure principalement une fonction de relais et d’intégration des informations sensorielles d’origine périphérique, avant leur traitement dans le cortex cérébral, et aussi une zone de relais des efférences motrices, ainsi que de régulation de la conscience, de la vigilance et du sommeil. Les deux thalamus sont situés de part et d’autre du 3ème ventricule (LCR).
66 Anatomo-fonction du thalamus: organisation sous forme de nombreux noyaux ayant des fonctions spécifiques ou non spécifiques (encadrés : noyaux sensoriels) https://www.google.fr/search?q=thalamus+noyaux+sensoriels&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjv_MHKkcDWAhXFbVAKHVrfBSsQ_AUICigB&biw=1280&bih=670#imgrc=e3S-YfA-qt6e9M: (M) (M) (V) (A) (S) (S) (L) (L) (L) (L)
67 https://www.google.fr/search?q=thalamus+noyaux+sensoriels&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjv_MHKkcDWAhXFbVAKHVrfBSsQ_AUICigB&biw=1280&bih=670#imgrc=e3S-YfA-qt6e9M:
Voies somatosensorielles (somesthésiques) 68 faisceaux antérolatéraux faisceaux dorsaux VPL VPL
Transmission des signaux douloureux (nociceptifs) Lorsque les impulsions nociceptives pénètrent dans le ME, elles activent aussi un circuit neuronal local de protection qui produira des réflexes nociceptifs ; ex : retrait d’un membre Les influx nociceptifs issus des récepteurs périphériques cutanés et viscéraux gagnent la moelle épinière puis le cerveau par le faisceau antérolatéral où ils sont intégrés. 69
Voies auditives 70 NGM R. Pujol Noyau Géniculé Médian
Voies visuelles (tectum) 71 Voie rétino-thalamo-corticale : perception visuelle consciente Radiations optiques NGL
72 Chaque territoire cortical reçoit des informations spécifiques en provenance de la périphérie après relais dans le thalamus Spécificité des aires corticales dans la sensorialité Sillon central
Essentials of Anatomy & Physiology (Eléments d’anatomie et de physiologie), Seeley et al., p. 210. Anatomo-fonction du Cortex cérébral 73 Gyrus Précentral Gyrus Postcentral Pré Post
Le cortex se divise en 52 régions de cytoarchitecture différente (nombre de couches, épaisseurs des couches, arborisation dendritique, types de neurones et leur répartition etc.) Ainsi, chaque région du cortex ayant la même organisation cellulaire a un numéro allant de 1 à 52 Brodmann a également relié chacune de ces 52 aires à une fonction propre. Ces régions ont par conséquent des fonctions différentes. Cortex cérébral (néocortex) : Aires de Brodmann Classification proposée par Brodmann : les aires de Brodmann 74
Cortex cérébral : Aires de Brodmann vue interne 75 Vue externe
Aires 1,2 & 3 Cortex somatosensoriel primaire Lobe Pariétal (gyrus post-central) 76 Lobe occipital Aire 17 Cortex visuel primaire
Cortex auditif primaire Lobe temporal Aire 41 77 Aire 43 Cortex gustatif (s’étend sur le gyrus postcentral et précentral)
Plasticité fonctionnelle des systèmes sensoriels : rôle des stimulations périphériques 78 Partie IV
79 Le concept de plasticité cérébrale (neuroplasticité) : – une des découvertes récentes les plus importantes dans le domaine des Neurosciences. – implique des mécanismes par lesquels le cerveau est capable de se modifier dès la phase embryonnaire ou lors d’apprentissage ou même en phase adulte. La plasticité s’exprime par la capacité du cerveau de créer, défaire ou réorganiser les réseaux de neurones et les connexions de ces neurones (plasticité synaptique). La plasticité cérébrale est essentiellement basée sur la plasticité synaptique (modifications morphologiques, chimiques et fonctionnelles, quantitatives … qui interviennent au cours du temps au niveau de la synapse) Ce phénomène intervient durant le développement embryonnaire, l’enfance, mais aussi durant la vie adulte et dans des situations pathologiques (lésions et maladies)
Le développement d’une aire corticale sensorielle dépend du fonctionnement de son récepteur sensoriel périphérique A la naissance, les aires corticales d’un chaton sont polysensorielles. Au fil du temps, les stimulations périphériques appropriées façonnent les aires primaires somesthésique (s), auditive (a) et visuelle (v). Dans le cerveau du chat adulte, les aires primaires S, A, V sont parfaitement définies : leurs neurones ne traitant que d’une sensorialité. Plasticité corticale liée aux stimulations périphériques 80 http://cochlea.iurc.montp.inserm.fr/enseignement/cycle_1/PCEM2/mod-integres/MI3_neuro/sensorialite/generalites_sensorialite/cours/cours3-2.htm
A l’âge adulte, le cortex temporal du chat sourd, n’ayant jamais reçu d’information sensorielle auditive, reste en partie activé par des stimulations somesthésiques et visuelles. Les aires primaires S et V sont parfaitement définies. A la naissance, un chaton atteint de surdité génétique (cochlée non développée) a un cortex polysensoriel où seules les aires somesthésiques (s) et visuelles (v) vont peu à peu s’individualiser et se spécialiser. 81 Plasticité corticale en cas de déficit sensoriel: cas de la surdité génétique http://cochlea.iurc.montp.inserm.fr/enseignement/cycle_1/PCEM2/mod-integres/MI3_neuro/sensorialite/generalites_sensorialite/cours/cours3-2.htm
si le chaton sourd est « implanté » d’électrodes stimulant artificiellement la voie auditive; à l’âge l’adulte, les 3 aires primaires sont bien individualisées et spécifiées ; l’aire temporale « A » répond bien à la stimulation artificielle qui a remplacé celle de l’oreille non fonctionnelle. Plasticité du cortex « auditif » chez le chat sourd de naissance avec manipulation expérimentale Application de cet exemple : en cas de besoin d’implant cochléaire chez le jeune enfant , il faut implanter précocement pour obtenir les meilleurs résultats. 82 http://cochlea.iurc.montp.inserm.fr/enseignement/cycle_1/PCEM2/mod-integres/MI3_neuro/sensorialite/generalites_sensorialite/cours/cours3-2.htm
Exemple de plasticité cérébrale (sensorielle) en clinique La privation d’informations rétiniennes chez l’aveugle de naissance a laissé au cortex occipital des propriétés « polysensorielles » répondant notamment aux stimuli sonores Imagerie fonctionnelle lors d’une tache auditive sujet normal : seul le cortex auditif (temporal) est activé aveugle de naissance : activation du cortex auditif et d’une partie du cortex visuel (occipital). Kujala et al. Nature, 2000 83 méthode d’imagerie indirecte de l’activité cérébrale (augmentation du débit sanguin) http://cochlea.iurc.montp.inserm.fr/enseignement/cycle_1/PCEM2/mod-integres/MI3_neuro/sensorialite/generalites_sensorialite/cours/cours3-2.htm
modification de la synaptologie Le cortex pourrait se réorganiser par remodelage des connexions synaptiques (plasticité synaptique) avec une modification du nombre des connexions synaptiques Remodelage Cortical : meilleure représentativité corticale de zones périphériques intactes Synapses latentes 84
Conclusion les centres nerveux sensoriels montrent une formidable plasticité d’adaptation aux stimulations périphériques et donc une réorganisation fonctionnelle. le fonctionnement synaptique peut ainsi être profondément et durablement modifié par les stimulations (remodelage synaptique). il faut apporter au cerveau sensoriel en cours de développement les stimulations périphériques appropriées nécessaires à sa maturité fonctionnelle. 85